Сон у животных. Холоднокровные.

Холоднокровные животные состоят из классов земноводных, пресмыкающихся и рыб. Это достаточно высоко организованные животные, имеющие, как и теплокровные, довольно хорошо развитый мозг. Однако, если у теплокровных можно выделить три состояния сознания (бодрствование, медленный и быстрый сон), то у холоднокровных – только два (период активности и покоя).

По одной из гипотез, быстрый сон теплокровных – это эволюционно видоизмененное «примитивное»  бодрствование холоднокровных, запускающееся из эволюционно древних структур мозга. Именно поэтому у теплокровных в фазу быстрого сна исчезает функция терморегуляции (Jouvet, 2000; Rial et al., 2010; Ковальзон, 2012).

Иными словами, медленный сон и бодрствование теплокровных появились одновременно как качественно новая ступень эволюции, а примитивное бодрствование холоднокровных внедрилось в структуру медленного сна в виде эпизодов быстрого сна.

Итак, спят ли холоднокровные животные? Ведь они не имеют коры головного мозга, а рыбы не имеют век и если спят, то делают это с открытыми глазами.

У рептилий есть хорошо развитый мозг. Однако, характер ЭЭГ слишком сильно отличается от ЭЭГ мозга теплокровных животных. Тем не менее, все пресмыкающиеся спят. Это доказывают опыты по лишению сна, а также наблюдение за «поведенческим сном»: наличие периодов покоя и его повторяемость в 24 часовом цикле, типичная поза сна и высокий порог пробуждения. Этот подход применим и к другим холоднокровным животным.

Так, выяснилось, что лягушка имеет три сноподобных состояния: в первом в дневное время она внезапно цепенеет, как будто впадает в транс, очень похоже на каталепсию у человека; во втором принимают характерную позу (лапки поджаты к брюшку, а голова на поверхности воды), при прикосновении сильнее сжимается в комочек; и в третьем, очень похожем на наш медленный сон, все мышцы расслаблены, но такого сна у лягушек крайне мало.

sleeping frog

Кстати, такая каталепсия встречается также и у птиц, и у млекопитающих. Это как бы реакция оцепенения при угрозе жизни – животные притворяются мертвыми. Даже человек при испуге часто «столбенеет» или «цепенеет» от страха. Отличие каталепсии рыб и земноводных в том, что это не реакция на страх или врага, а естественный процесс.

Существует гипотеза, согласно которой дневной покой (оцепенение) и ночной покой – это реакция на максимальный уровень освещения днем и минимальный ночью. «Оцепенение – защитная реакция на свет» (Вейн, 1991). В девонский период первые амфибии, выбравшиеся на сушу, подвергались сильному воздействию света, и, как форма приспособления, такое оцепенение закрепилось генетически. В поддержку этой гипотезы говорит то, что рыбы меньше подвержены каталепсии, чем амфибии.

У некоторых костных рыб (линь) также были обнаружены три формы активности: двигательная активность (бодрствование), полный отдых (когда рыба лежит на дне неподвижно), и промежуточное состояние, когда рыба изредка двигает хвостом. Некоторые рыбы во время сна лежат на дне, другие дрейфуют в толще воды, третьи прячутся или зарываются в песок.

А вот рыбы-попугаи, например, готовясь ко сну, выделяют желеподобное вещество, в которое укутываются, как в одеяло. Не зря одной из лабораторных моделей по исследованию сна стала аквариумная рыбка данио-рерио (Danio rerio). Хотя надо сказать, что многие виды костных рыб во время миграций или когда идут на нерест проявляют круглосуточную активность и не показывают признаков сна. Этот вопрос еще остается открытым.

fish sleep

Рис.3. Danio rerio и график ее локомоторной активности. Источник: Chiu C.N., Prober D.A., Front. Neural. Circuits, 2013

Одна из важнейших функций сна – это переработка зрительной информации и сохранение ее в памяти. Для этого мозгу необходимо «выключить» приток сенсорной, в том числе зрительной информации, то есть войти в состояние сна. Однако у пелагических рыб (обитающих в толще океана) не так много зрительных стимулов, которые нужно обработать мозгу. Соответственно приток сенсорной информации в мозг и так очень низкий, что вероятно позволяет мозгу таких рыб обрабатывать информацию и формировать память без привлечения механизмов сна. Возможно также, что пелагические рыбы все же спят, не прекращая движения.

Некоторые костные рыбы (тунцы, макрель) постоянно находятся в движении, бороздя просторы океанов. Им жизненно необходимо пропускать сквозь жабры достаточное количество свежей воды для насыщения крови кислородом. Долгое время считалось, что, подобно тунцам и макрели, никогда не спят и акулы (хрящевые рыбы). Акулы тоже должны все время двигаться, чтобы обеспечить приток свежей воды к жабрам (челюстные мышцы не способны самостоятельно прокачивать воду через жабры в отличие от костных рыб).

Однако в последнее время были обнаружены подводные пещеры, в которых собираются для отдыха большое количество акул. Они находятся там практически неподвижно и плохо реагируют на внешние стимулы, например на приближение аквалангистов, хотя глаза их открыты и следят за происходящим вокруг.

sleeping sharks

В этих пещерах сложился определенный микроклимат, вода там менее соленая и насыщена кислородом из-за действия подземных ключей, что позволяет акулам не испытывать кислородный голод. Плюс к этому в таких пещерах существует что-то вроде течения, которое омывает жабры акулы, насыщая кровь кислородом. Вероятно, акулы спят в этих пещерах, хотя со 100% уверенностью утверждать нельзя. С другой стороны, за работы плавательных мышц у акул отвечает не головной, а спинной мозг (по крайней мере у катрана). Поэтому они вполне могут спать в движении. Не исключен и механизм однополушарного сна.

Некоторые акулы (акулы-няньки), а также скаты имеют так называемое брызгальце, при помощи которого происходит нагнетание воды через жабры. Такие акулы могут спать в обычном режиме, просто опускаясь на дно.

В следующем посте будет про сон у беспозвоночных животных.

Добавить комментарий

Такой e-mail уже зарегистрирован. Воспользуйтесь формой входа или введите другой.

Вы ввели некорректные логин или пароль

Извините, для комментирования необходимо войти.

6 комментариев

по хронологии
по рейтингу сначала новые по хронологии
1

Сергей, спасибо, очень интересно. Скажите - что такого необычного в данио-рерио, что она стала моделью для изучения сна?

2

По непроверенным соображениям, данио являются удобной лабораторной моделью благодаря своей живучести, неприхотливости и небольшому размеру около 2 см. (чем меньше размер, тем больше рыб можно заселить в один аквариум:)

3

Использование данио в качестве лабораторной модели определяется несколькими факторами. Во-первых, генетическое сходство с человеком составляет 70%, во-вторых, за такими рыбками легче ухаживать и дешевле содержать в условиях лаборатории, в-третьих, рыбки дают много потомства (200-300 особей за одно спаривание, вместо 5-10 у мышей). Кроме того, это удобная модель для генетических исследований из-за довольно высокой скорости смены поколений. Преимуществом является также способность мальков абсорбировать химические вещества из воды, что позволяет без труда провоцировать генетические изменения простым добавлением мутагенов в воду. Плюс к этому они могут выдерживать более высокие дозы мутагенов, чем грызуны. Для исследований сна плюсом является то, что, в отличие от большинства грызунов, данио ведет дневной образ жизни. И последнее, эмбрионы и мальки данио абсолютно прозрачные. Это позволяет совершать генетические манипуляции и фармакологические эксперименты, используя неинвазивные методы визуализации (imaging techniques). В западных лабораториях также действует правило 3R, по которому исследователи должны причинять как можно меньше боли лабораторным животным, как только это возможно. Поэтому в эксперименты предпочитают брать как можно менее развитые в эволюционном отношении организмы. В этом плане данио наряду с мушками дрозофиллами являются оптимальными моделями.

4

Спасибо, познавательно!

5

страшно подумать, что я на 70% рыба....

6

И на 99% - шимпанзе. Этот 1% так все меняет...