Мемуары аплизии

Память формируется в ответ на обучающие стимулы и находит свое отражение в нашем поведении, осознанных и неосознанных реакциях на происходящее вокруг, в приобретении навыков и обучении. Хотя невооруженным глазом мы воспринимаем память, как способность человека воспроизводить информацию и использовать ее, у памяти есть конкретные биологические механизмы, протекающие на уровне клеток и молекул.

Хотите узнать, что происходит с нейронами, когда вы обучаетесь или запоминаете?

Для начала вспомним, что такое нейрон. Это нервная клетка, главный элемент нервной системы, которая вместе с другими ста миллиардами нейронов складывается в сложные сети, проводящие электрические импульсы.

Neuron structure

Нейрон состоит из:

  • тела, в котором содержится ядро клетки
  • коротких толстых отростков (дендритов), принимающих сигналы от других клеток и
  • длинного тонкого отростка (аксона), проводящего сигнал в сторону другой клетки

При помощи аксона одна нервная клетка может образовать контакт с другой и таким образом создать элемент большой нейронной сети. Контакты между нервными клетками называют синапсы.

Анатомически эти синапсы разделяют на три типа:

  • аксо-аксональный – аксон одного нейрона подключается к аксону другого
  • аксо-дендритный – аксон к дендриту
  • аксо-соматический – аксон к телу другого нейрона

contacts between neurons

Об аксо-секреторном и аксо-внеклеточном синапсах поговорим в другой раз.

На микроскопическом уровне синапс – это пространство шириной до 20-40 нм, ограниченное участками мембран контактирующих клеток. Это пространство называют синаптическая щель.

Синапс выполняет очень важную функцию – он осуществляет перенос возбуждения с одной нервной клетки на другую (если мы говорим нервном синапсе). В зависимости от типа синапса (химический или электрический) передача возбуждения происходит благодаря действию специальных молекул – медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, ГАМК, глутамат и других) или ионов.

В случае с химическим синапсом возбужденный нейрон выделяет эти медиаторы в синаптическую щель, и они действуют на свои рецепторы, расположенные на мембране второй клетки (пост-синаптическая мембрана).

В результате взаимодействия медиаторов с рецепторами изменяются потоки ионов, которые сообщают второму нейрону потенциал действия. Этот потенциал распространяется дальше по его мембране, до следующего синапса.

Electrochemical synapse

А теперь представьте, что центральная нервная система – это сеть многих миллиардов синаптических соединений между нейронами. От архитектуры, типа и количества синапсов зависит то, куда и с какой силой в нейронной сети распространяется сигнал, и где он затухнет.

network of neurons

По своим функциям нейроны делят на три основных типа:

  1. Афферентные или чувствительные нейроны проводят сигналы от органов чувств (зрение, слух, осязание, температура, обоняние, ускорение, равновесие и так далее).
  2. Эфферентные или двигательные нейроны проводят исполнительные сигналы в различные ткани и органы, например, в мышцы.
  3. Вставочные или промежуточные нейроны (интернейроны) – это особый и самый многочисленный в ЦНС вид нервных клеток, образующих соединение между двумя другими нейронами, например, афферентным и эфферентным.

Многочисленные нейроны образуют сложную сеть. Эта сеть не статична, ее архитектура постоянно меняется. Происходит перестройка контактов между клетками – одни синапсы слабеют и исчезают, другие появляются и становятся сильнее.

New synapses

Стрелочками показаны новые синапсы, появившиеся после специальной обработки нейронов.

Считается, что синаптогенез (появление новых синапсов) и синаптическая пластичность (изменение силы синапсов) лежит в основе формирования и реализации механизмов памяти и обучения.

EricKandel

Настоящим прорывом в понимании этих механизмов мы обязаны знаменитому американскому нейробиологу Эрику Канделу, получившему в 2000 году Нобелевскую премию по медицине и физиологии за открытия в области молекулярных механизмов формирования кратковременной и долговременной памяти.

Экспериментальной моделью послужил брюхоногий моллюск аплизия (Aplysia californica).

Aplysia

Этот моллюск очень удобен для нейрофизиологических экспериментов, потому что у него всего 20,000 нейронов, против 100 миллиардов у человека. Кроме того, отростки нейронов у аплизии очень крупные и живучие (они хорошо выдерживают установку считывающих потенциалы электродов).

Эксперименты Кандела были построены на основе регулирования рефлекса втягивания жабр при прикосновении к сифону – органу, отвечающему за выведение из мантийной полости воды и продуктов жизнедеятельности. Если прикоснуться к сифону, то жабры и сифон аплизии немедленно втягиваются в мантийную полость. Этот рефлекс защищает ее жизненно-важные органы от повреждения.

Aplysia reflex

Однако, если прикасаться к сифону несколько раз, с интервалом в 90 секунд, то реакция втягивания жабр постепенно затухает, становится все слабее и слабее, пока совсем не исчезнет. Моллюск начинает воспринимать данный раздражитель как не опасный для жизни, т.е. помнит о том, что прикосновение к сифону не опасно. Этот феномен называется привыкание (habituation).

Если же «привыкшего» моллюска сначала ударить током в хвост, а потом снова слегка прикоснуться к сифону реакция втягивания жабр будет сильнее обычного. Это явление сенсибилизации. Моллюск, помня о неприятном ощущении от тока, реагирует на безопасный раздражитель усиленной реакцией.

Aplysia experiments

Кандел пришел к выводу, что привыкание и сенсибилизация – это простейшие формы памяти у аплизии.

В организме аплизии существует два пути передачи сигнала к жабрам:

  • «основной», состоящий из сенсорного нейрона, воспринимающего сигнал прикосновения к сифону и образующего синапсы с мотонейроном, который управляет движением жабр; и
  • «модуляторный», состоящий из сенсорного нейрона, воспринимающего прикосновение к хвосту аплизии и интернейрона, через который сенсорный нейрон хвоста связывается с сенсорным нейроном сифона.

Interneuron

«Модуляторный» путь сам по себе не вызывает поведенческой реакции, т.к. сенсорный нейрон хвоста не имеет прямой связи с мотонейроном, управляющим жабрами. Но эти два нейрона связаны опосредованно – через вставочный нейрон (интернейрон), благодаря которому «модуляторный» путь изменяет силу синаптической связи «основного» пути.

Благодаря связи между «модуляторным» и «основным» путями у аплизии формируется настоящий условный рефлекс (почти, как у собак Павлова). При этом удар током в хвост – это безусловный раздражитель (реакция не требует обучения), а прикосновение к сифону – условный рефлекс (аплизия «научилась» тому, что прикосновение к сифону может быть больнее, чем обычно).

Для обучения и закрепления навыка очень важно взаимодействие основного и модуляторного сигнальных путей, которое обеспечивается интернейронами, имеющими синаптические контакты с сенсорным нейроном сифона.

Переходим на уровень молекул

Каким образом привыкание сменяется сенсибилизацией? Ведь новых нейронов не появляется. Дело в изменении силы синапса, то есть синаптической пластичности.

Мы уже выяснили, что синапс – это не только структура, но и совокупность электро-химических процессов. От химии здесь синтез и высвобождение специальных молекул. Клетка может произвести их больше или меньше, они могут сильнее или слабее разрушаться в синаптической щели и сильнее или слабее захватываться из щели обратно в клетку для повторного использования.

Чем меньше медиатора в синапсе – тем слабее вызываемый им постсинаптический потенциал действия, и тем слабее реакция втягивания жабр. То есть уменьшение количества медиатора может вызывать привыкание к стимулу.

При сенсибилизации, напротив, медиатора в синапсе больше, и, следовательно, больше потенциал действия, что вызывает более мощное сокращение жаберных мышц моллюска.

Таким образом, обучение и забывание прямо связано с работой синапсов и количеством возбуждающих медиаторов.

Продолжение в следующей статье.

Добавить комментарий

Такой e-mail уже зарегистрирован. Воспользуйтесь формой входа или введите другой.

Вы ввели некорректные логин или пароль

Извините, для комментирования необходимо войти.

1 комментарий

по хронологии
по рейтингу сначала новые по хронологии
1

Подписаться