Мемуары аплизии

Память формируется в ответ на обучающие стимулы и находит свое отражение в нашем поведении, осознанных и неосознанных реакциях на происходящее вокруг, в приобретении навыков и обучении. Хотя невооруженным глазом мы воспринимаем память, как способность человека воспроизводить информацию и использовать ее, у памяти есть конкретные биологические механизмы, протекающие на уровне клеток и молекул.

Хотите узнать, что происходит с нейронами, когда вы обучаетесь или запоминаете?

Для начала вспомним, что такое нейрон. Это нервная клетка, главный элемент нервной системы, которая вместе с другими ста миллиардами нейронов складывается в сложные сети, проводящие электрические импульсы.

Neuron structure

Нейрон состоит из:

  • тела, в котором содержится ядро клетки
  • коротких толстых отростков (дендритов), принимающих сигналы от других клеток и
  • длинного тонкого отростка (аксона), проводящего сигнал в сторону другой клетки

При помощи аксона одна нервная клетка может образовать контакт с другой и таким образом создать элемент большой нейронной сети. Контакты между нервными клетками называют синапсы.

Анатомически эти синапсы разделяют на три типа:

  • аксо-аксональный – аксон одного нейрона подключается к аксону другого
  • аксо-дендритный – аксон к дендриту
  • аксо-соматический – аксон к телу другого нейрона

contacts between neurons

Об аксо-секреторном и аксо-внеклеточном синапсах поговорим в другой раз.

На микроскопическом уровне синапс – это пространство шириной до 20-40 нм, ограниченное участками мембран контактирующих клеток. Это пространство называют синаптическая щель.

Синапс выполняет очень важную функцию – он осуществляет перенос возбуждения с одной нервной клетки на другую (если мы говорим нервном синапсе). В зависимости от типа синапса (химический или электрический) передача возбуждения происходит благодаря действию специальных молекул – медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, ГАМК, глутамат и других) или ионов.

В случае с химическим синапсом возбужденный нейрон выделяет эти медиаторы в синаптическую щель, и они действуют на свои рецепторы, расположенные на мембране второй клетки (пост-синаптическая мембрана).

В результате взаимодействия медиаторов с рецепторами изменяются потоки ионов, которые сообщают второму нейрону потенциал действия. Этот потенциал распространяется дальше по его мембране, до следующего синапса.

Electrochemical synapse

А теперь представьте, что центральная нервная система – это сеть многих миллиардов синаптических соединений между нейронами. От архитектуры, типа и количества синапсов зависит то, куда и с какой силой в нейронной сети распространяется сигнал, и где он затухнет.

network of neurons

По своим функциям нейроны делят на три основных типа:

  1. Афферентные или чувствительные нейроны проводят сигналы от органов чувств (зрение, слух, осязание, температура, обоняние, ускорение, равновесие и так далее).
  2. Эфферентные или двигательные нейроны проводят исполнительные сигналы в различные ткани и органы, например, в мышцы.
  3. Вставочные или промежуточные нейроны (интернейроны) – это особый и самый многочисленный в ЦНС вид нервных клеток, образующих соединение между двумя другими нейронами, например, афферентным и эфферентным.

Многочисленные нейроны образуют сложную сеть. Эта сеть не статична, ее архитектура постоянно меняется. Происходит перестройка контактов между клетками – одни синапсы слабеют и исчезают, другие появляются и становятся сильнее.

New synapses

Стрелочками показаны новые синапсы, появившиеся после специальной обработки нейронов.

Считается, что синаптогенез (появление новых синапсов) и синаптическая пластичность (изменение силы синапсов) лежит в основе формирования и реализации механизмов памяти и обучения.

EricKandel

Настоящим прорывом в понимании этих механизмов мы обязаны знаменитому американскому нейробиологу Эрику Канделу, получившему в 2000 году Нобелевскую премию по медицине и физиологии за открытия в области молекулярных механизмов формирования кратковременной и долговременной памяти.

Экспериментальной моделью послужил брюхоногий моллюск аплизия (Aplysia californica).

Aplysia

Этот моллюск очень удобен для нейрофизиологических экспериментов, потому что у него всего 20,000 нейронов, против 100 миллиардов у человека. Кроме того, отростки нейронов у аплизии очень крупные и живучие (они хорошо выдерживают установку считывающих потенциалы электродов).

Эксперименты Кандела были построены на основе регулирования рефлекса втягивания жабр при прикосновении к сифону – органу, отвечающему за выведение из мантийной полости воды и продуктов жизнедеятельности. Если прикоснуться к сифону, то жабры и сифон аплизии немедленно втягиваются в мантийную полость. Этот рефлекс защищает ее жизненно-важные органы от повреждения.

Aplysia reflex

Однако, если прикасаться к сифону несколько раз, с интервалом в 90 секунд, то реакция втягивания жабр постепенно затухает, становится все слабее и слабее, пока совсем не исчезнет. Моллюск начинает воспринимать данный раздражитель как не опасный для жизни, т.е. помнит о том, что прикосновение к сифону не опасно. Этот феномен называется привыкание (habituation).

Если же «привыкшего» моллюска сначала ударить током в хвост, а потом снова слегка прикоснуться к сифону реакция втягивания жабр будет сильнее обычного. Это явление сенсибилизации. Моллюск, помня о неприятном ощущении от тока, реагирует на безопасный раздражитель усиленной реакцией.

Aplysia experiments

Кандел пришел к выводу, что привыкание и сенсибилизация – это простейшие формы памяти у аплизии.

В организме аплизии существует два пути передачи сигнала к жабрам:

  • «основной», состоящий из сенсорного нейрона, воспринимающего сигнал прикосновения к сифону и образующего синапсы с мотонейроном, который управляет движением жабр; и
  • «модуляторный», состоящий из сенсорного нейрона, воспринимающего прикосновение к хвосту аплизии и интернейрона, через который сенсорный нейрон хвоста связывается с сенсорным нейроном сифона.

Interneuron

«Модуляторный» путь сам по себе не вызывает поведенческой реакции, т.к. сенсорный нейрон хвоста не имеет прямой связи с мотонейроном, управляющим жабрами. Но эти два нейрона связаны опосредованно – через вставочный нейрон (интернейрон), благодаря которому «модуляторный» путь изменяет силу синаптической связи «основного» пути.

Благодаря связи между «модуляторным» и «основным» путями у аплизии формируется настоящий условный рефлекс (почти, как у собак Павлова). При этом удар током в хвост – это безусловный раздражитель (реакция не требует обучения), а прикосновение к сифону – условный рефлекс (аплизия «научилась» тому, что прикосновение к сифону может быть больнее, чем обычно).

Для обучения и закрепления навыка очень важно взаимодействие основного и модуляторного сигнальных путей, которое обеспечивается интернейронами, имеющими синаптические контакты с сенсорным нейроном сифона.

Переходим на уровень молекул

Каким образом привыкание сменяется сенсибилизацией? Ведь новых нейронов не появляется. Дело в изменении силы синапса, то есть синаптической пластичности.

Мы уже выяснили, что синапс – это не только структура, но и совокупность электро-химических процессов. От химии здесь синтез и высвобождение специальных молекул. Клетка может произвести их больше или меньше, они могут сильнее или слабее разрушаться в синаптической щели и сильнее или слабее захватываться из щели обратно в клетку для повторного использования.

Чем меньше медиатора в синапсе – тем слабее вызываемый им постсинаптический потенциал действия, и тем слабее реакция втягивания жабр. То есть уменьшение количества медиатора может вызывать привыкание к стимулу.

При сенсибилизации, напротив, медиатора в синапсе больше, и, следовательно, больше потенциал действия, что вызывает более мощное сокращение жаберных мышц моллюска.

Таким образом, обучение и забывание прямо связано с работой синапсов и количеством возбуждающих медиаторов.

Продолжение в следующей статье.

Добавить комментарий

Такой e-mail уже зарегистрирован. Воспользуйтесь формой входа или введите другой.

Вы ввели некорректные логин или пароль

Sorry that something went wrong, repeat again!

1комментарий

сначала новые
по рейтингу сначала новые по хронологии
1

Подписаться